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Michael Weber

Evolutionsfaktoren

bulletMutationen
bulletRekombination
bulletSelektion
bulletSelektionsformen
bulletGendrift (Allelendrift)

Eine Ursache der Variabilität: Mutabilität

Mutationen treten zufällig auf. Sie können einzelne Gene oder ganze Chromosomen betreffen. 
Mutationen können durch  Mutagene, wie z.B. UV- und Röntgenstrahlung oder bestimmte Chemikalien,  induziert werden. Allerdings ist die Art und Schwere der Mutation, die dadurch hervorgerufen  nicht vorhersehbar.

Treten Mutationen nicht zu selten auf, um relevant für die Evolution zu sein?

Angenommen die Mutationsrate pro Genort betrage 10-6, es gäbe 105 Individuen in der Population und 105 Genorte pro Individuen, dann gilt:

105

*

105

=

1010

Individuen

Genorte pro Individuum Genorte in der Population

1010

*

10-6

=

104

Genorte in der Population

Mutationsrate pro Genort Mutationsrate  in der Population

Also: Es treten ca. 10-6 Mutationen pro Genort auf, d. h., es treten 10-6 Mutationen in 1010 Genorten auf, d. h., es gibt 104 = 10.000 Mutationen in der Population oder anders ausgedrückt von 100.000 Individuen mutieren statistisch gesehen 10.000 Genorte. Das ist eine Mutationsrate von durchschnittlich 10%. 
Die Mutationsrate ist auf ein einzelnes Gen gesehen relativ gering, wenn man jedoch die Gesamtheit aller Gene einer Population betrachtet, dann ist sie beträchtlich.

Sind Mutationen nicht meist nachteilig?
1. Beispiel: Stummelfflügeligkeit ist für Fliegen in der Regel von Nachteil, für die Kerguelen-Insekten jedoch gilt dies nicht. Die Kerguelen-Fliege, die Stummelflügel besitzt, lebt auf den stürmischen Kerguelen-Inseln  im südindischen Ozean. In diesem Fall ist die Stummelflügeligkeit eine vorteilhafte Mutation, da die Fliege sonst bei starken Sturm auf das Meer getrieben. 

2. Beispiel: Bei der Drosophila-Fliege sind Stummelflügel ein nachteilige Mutation, da die betroffenen Fliegen weder gut Nahrung suchen können, noch vor Fressfeinden fliehen können. Allerdings haben Tests gezeigt, dass Drosophila-Fliegen mit Stummelflügeln bei völligem Futter- und Wasserentzug eine längere Überlebensdauer haben als normalflügelige Drosophila-Fliegen.

Weiteres Beispiel: Industriemelanismus (externer Link).

Fazit: Es hängt von der jeweiligen Umwelt der mutierten Individuen ab, ob eine Mutation positiv oder negativ ist.

 

Eine weitere Ursache der Variabilität: Rekombinationen

Auch die Rekombination ist ein Vorgang, der zu genetischer Vielfalt führt.

Durch sie kommt es zu neuen Genkombinationen, die wiederum neue Merkmalskombinationen bewirken.

Während der Meiose gibt es zwei Möglichkeiten der Rekombination: die inter- und die intrachromosomale Rekombination. Erstere entsteht durch die zufällige Trennung der homologen Chromosomen während der ersten Reifeteilung, letztere wird durch das crossing-over während der Prophase in der 1. Reifeteilung und der Verteilung der Ein-Chromatid-Chromosomen in der 2. Reifeteilung bewirkt. 
Beim Verschmelzen von Ei- und Samenzelle kommt es zusätzlich zu einer Neukombination des genetischen Materials.

Rekombinationen treten wesentlich häufiger auf als Mutationen, aber nur durch Mutationen wird die Bildung neuer Merkmale möglich.

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 Arkadiusz M., M. W. Feb. 2003

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Modifikationen als weitere Ursache der Variabilität.

Eine weitere Ursache der Variabilität ist die Modifikation; Hierbei handelt es sich um die Änderung des Phänotyps durch Umwelteinflüsse, um eine  individuelle, nicht erbliche Anpassung während eines Lebens. Modifikationen sind kein Evolutionsfaktor, da es sich hierbei um nicht erbliche Veränderungen handelt, also nur um Änderungen des Phänotyps, nicht des Genotyps. Im Prinzip bestand Lamarcks Fehler darin, dass er annahm, dass solche phänotypischen Änderungen vererbt werden würden. 

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M. W. 2003

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Evolutionsfaktor: Selektion

Selektionsbegriff:

Eine Mutante der Fruchtfliegen hat Stummelflügel. In der Natur sind diese flugunfähigen Tiere nicht lebensfähig. Sie sind z.B. bei der Nahrungs- und Partnersuche dem Wildtyp gegenüber benachteiligt.

Doch bei den stummelflügligen und somit flugunfähigen Fliegen auf den Kerguelen-Inseln sind diese Flügel von Vorteil. Normalflüglige Insekten würden leicht vom Wind aufs Meer hinausgetrieben werden. In beiden Fällen wirkt die natürliche Auslese oder Selektion. Besondere Umweltfaktoren üben einen Selektionsdruck aus. Normalflüglige Fliegen haben gegenüber den stummelflügligen Fliegen einen Selektionsvorteil. Bei den flugunfähigen Fliegen der Kerguelen-Inseln übt der Wind Selektionsdruck aus. Hier haben stummelflüglige Mutanten einen Selektionsvorteil. Sie gelangen häufiger zur Fortpflanzung als normale Fliegen, ihre Anzahl wird in der Population zunehmen.

In beiden Fällen sind die Fliegen den Umweltbedingungen angepasst. Diese Angepasstheit ist streng umweltabhängig.

 

Wie wirkt Selektion?

Natürliche Selektion setzt immer am Phänotyp an. Nur wenn Gene phänotypisch ausgeprägt sind, kann die Selektion wirken. Genotypische Unterschiede, die phänotypisch nicht sichtbar werden, erfasst die Selektion nicht.

Die Evolutionsbiologen DARWIN und MAYR präzisieren den Begriff natürliche Auslese so:

DARWIN: Die Umwelt entscheidet ob ein Organismus mit seinen jeweiligen Eigenschaften überlebt oder nicht. Dies lässt ein wirkendes Prinzip oder Wesen in der Natur vermuten.

MAYR: Die Organismen, deren physiologischen Vorgänge überlegen funktionieren erweisen sich gegenüber der Umwelt als überlegen.

Selektionsfaktoren: Sind Umwelteinflüsse die, die Fortpflanzungsrate verschiedener Individuen unterschiedlich beeinflussen.

Abiotische Selektionsfaktoren (Faktoren der unbelebten Umwelt):
Kälte, Hitze, Luftfeuchtigkeit, ph-Wert des Bodens...

Biotische Selektionsfaktoren (Faktoren der belebten Umwelt):
Fressfeinde, Nahrungskonkurrenten, Beute, Krankheitserreger, Parasiten...

Selektionsformen

Stabilisierende Selektion: Ist die häufigste Form der Selektion.

Extreme Phänotypen werden an den Enden der Merkmalsverteilung eliminiert. Die durchschnittlichen Individuen einer Population werden begünstigt.

Beispiele: Sperlinge mit sehr langen oder sehr kurzen Flügeln werden öfter bei Stürmen getötet als Sperlinge mit durchschnittlichen langen Flügeln. Hier übt der Sturm einen Selektionsdruck aus.

Ein weiteres Beispiel, ist das Geburtsgewicht von Säuglingen. Kinder mit einem sehr hohen bzw. mit einem sehr geringen Geburtsgewicht haben eine höhere Sterblichkeit als Kinder mit einem durchschnittlichen Geburtsgewicht.

 

Gerichtete Selektion: In einer Mäusepopulation werden extrem langsame Tiere durch Fressfeinde häufiger gefangen und damit häufiger eliminiert als schnellere Mäuse, die häufiger entkommen. Hier wird ständig zugunsten der schnelleren Tiere selektiert. Bei dieser Form der Selektion wird der Mittelwert des Merkmals beeinflusst. Die Verteilungskurve wird verschoben, in diesem Fall nach rechts.

Disruptive Selektion: Ist die seltenste Form der Selektion. Die extremen Phänotypen werden bevorzugt.

Beispiel: Der Purpurastrild, ein Vogel aus Kamerun. Es gibt Vögel dieser Art mit sehr kleinen bzw. sehr großen Schnäbeln, aber kaum Vögel mit einem mittelgroßen Schnabel. Vögel mit großen Schnäbeln können sehr harte Samen besser knacken, dem gegenüber können Vögel mit sehr kleinen Schnäbeln sehr weiche Samen besser knacken. Vögel mit durchschnittlich großen Schnäbeln können beide Samenarten weniger gut knacken.

 

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Anne K., Feb. 2003

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Evolutionsfaktor: Gendrift

Definition: Veränderung des Genpools einer Population aufgrund von Zufall (Umweltkatastrophen wie Feuer, Überschwemmungen oder Blitzeinschläge), bezeichnet man als genetische Drift.

Zwei Situationen können zu Populationen führen, die klein genug für eine genetische Drift sind: der Flaschenhalseffekt und der Gründereffekt.

Flaschenhalseffekt: Durch eine Umweltkatastrophe wird die genetische Variabilität einer Population stark verringert. Dies kann dazu führen, dass bestimmt Allele eliminiert werden. 
Beispiel: In der Population der südlichen See-Elefanten starben bei einer Umweltkatastrophe 1500 von 2000 Tieren. Die überlebenden Tiere breiteten sich mit einer etwas anderen genetischen Zusammensetzung aus, welche auch benachteiligte Mutanten sein können. Von großer Bedeutung für die Zusammensetzung einer Population können also zufälliger Tod oder zufälliges Überleben sein.

Gründereffekt: Durch eine Neubesiedlung eines Lebensraums mit wenigen Gründerindividuen, wird der Genpool der Teilpopulation stark verändert. Zuvor seltene Allele können nun häufiger, seltener oder gar nicht mehr auftreten.
Beispiel: Zuvor lebten 5 grüne, 7 blaue und 19 gelbe Insekten einer Art auf einer Insel. Durch eine Neubesiedlung einiger Gründerindividuen auf der Nachbarinsel vermehrten sich die gelben Insekten stark und die blauen weniger stark. Die grünen Insekten besiedelten die Nachbarinsel gar nicht. Somit wurde der Genpool der Teilpopulation stark verändert.

Rekombination: Die Rekombinationen liefern neue Phäno- und Genotypen. Dadurch ist die Voraussetzung geschaffen, dass die geeigneten Phänotypen mit ihren günstigen Gen-Kombinationen ausgelesen werden. Die genetische Rekombination erfolgt durch die zufallsmäßige Verteilung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen, sowie durch das Crossing-over bei der Meiose. Somit ist es möglich, dass die Nachkommen einer Generation zufällig nur den Genotyp z.B. AA besitzen. Das Allel a geht eventuell verloren. Beispiel: Kreuzt man AA x Aa, so erwartet man Individuen mit den Genotypen AA und Aa im Verhältnis 1:1; aufgrund der Rekombination können aber auch nur Individuen mit dem Genotyp AA auftreten, Allel a geht verloren in der Population.

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Lara B. Feb. 2003